Для своей жизнедеятельности каждый живой компонент, будь то организм или экосистема, должен получать от окружающей среды на входе постоянный приток дополнительной энергии. Живые замкнутые термодинамические системы невозможны.
4.2. Энергия и продуктивность экосистем
Итак, жизнь в экосистеме поддерживается благодаря непрекращающемуся прохождению через живое вещество энергии, передаваемой от одного трофического уровня к другому; при этом происходит постоянное превращение энергии из одних форм в другие. Кроме того, при превращениях энергии часть ее теряется в виде тепла.
Тогда встает вопрос: в каких количественных соотношениях, пропорциях должны находиться между собой члены сообщества разных трофических уровней в экосистеме, чтобы обеспечивать свою потребность в энергии?
Весь запас энергии сосредоточен в массе органического вещест-ва - биомассе, поэтому интенсивность образования и разрушения ор-ганического вещества на каждом из уровней определяется прохожде-нием энергии через экосистему ( биомассу всегда можно выразить в единицах энергии) .
Скорость образования органического вещества называют продуктивностью. Различают первичную и вторичную продуктивность.
Энергия поступает в живую составляющую экосистемы через продуценты. Скорость накопления энергии продуцентами в форме органического вещества, которое может быть использовано в пищу, называется первичной продукцией. Этим показателем определяется общий поток энергии через живую составляющую экосистемы, а значит, и количество (биомасса) живых организмов, которые могут существовать за ее счет в экосистеме.
В первичной продуктивности различают валовую и чистую про-дуктивность. Валовая первичная продуктивность - это скорость, с которой растения накапливают химическую энергию при фотосинтезе. Часть ее - около 20 % - они тратят на дыхание - поддержание собственной жизнедеятельности, которая затем в виде теплоты выделяется в окружающую среду и теряется для экосистемы. Скорость накопления органического вещества продуцентами за вычетом расхода на дыхание называется чистой первичной продуктивностью. Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней.
Поступившая на уровень консументов любого уровня энергия распределяется следующим образом (рис. 9).
Скорость накопления органического вещества на уровнях консументов называется вторичной продуктивностью. Это энергия, которую могут использовать консументы следующего трофического уровня.
Из рассмотренного механизма передачи энергии по цепи живого вещества в экосистеме видно, что в каждом звене пищевой цепи часть энергии - около 90 % - теряется. Поэтому длина пищевой цепи огра-ничивается размерами этих потерь и, как правило, составляет 3 - 4 уровня.
При этом с повышением трофического уровня его биомасса снижается, так как, во-первых, если фитофаги будут потреблять больше биомассы, чем ее производят продуценты, что например, имеет место при избыточном выпасе, то популяция продуцентов в конце концов исчезнет; во-вторых, существенная доля потребляемой консу-ментами биомассы не усваивается и возвращается в экосистему в виде экскрементов, а из той, что усваивается, лишь несколько процентов идет на создание биомассы. Таким образом, в естественных экосистемах на высших трофических уровнях не

может быть большой биомассы. Именно как нарушение этого закона следует рассматривать демографический взрыв популяции человека на планете Земля или фрагменты фантастических фильмов, когда по безжизненной каменной поверхности космического объекта бродят громадные чудовища.
В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая струк-тура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанных на единицу площади в единицу времени. Графически трофическую структуру сообщества представляют в виде пирамиды. Основани-ем пирамиды служит первый трофический уровень - уровень проду-центов, а последующие уровни образуют следующие этажи пирамиды. При этом высота всех блоков-этажей - одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне (рис. 10).
В зависимости от того, количественное соотношение каких величин отражает пирамида, она называется пирамидой чисел, биомасс или энергий. Такие пирамиды-соотношения используются в практиче-ских расчетах при обосновании, например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры с тем, чтобы обеспечить кормами выращиваемое поголовье скота и далее реализовать определенный объем мясной продукции, выручив за это материальные средства. Та-кая задача интересна, в частности, фермеру.

Есть конкретные расчеты, показывающие, что для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы. Ясно, что такие рас-четы приближенны и пригодны в основном для искусственно созда-ваемых трофических систем, например, агросистем, где звеньев трофической цепи мало, связи между ними просты, а процесс регулируется человеком (рис. 11).
Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, то есть характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя также позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую численность отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального функционирования экосистемы.
Реальные пищевые цепи в естественных условиях могут быть очень ветвистыми. Множество трофических цепей, переплетаясь в экосистеме, образуют сложные пищевые цепи.
Для естественных трофических цепей можно построить пира-миды чисел и биомасс, для построения пирамиды энергий часто не хватает исходных данных.
Из количественных оценок, связанных с энергией, для трофических цепей известно правило десяти процентов: с одного трофического уровня экологической пирамиды энергий на другой в среднем переходит около 10 % энергии, поступающей на предыдущий уровень. Пирамида энергий является наилучшим графическим изображением трофической структуры экосистемы, поскольку она отражает динамику системы, то есть скорость прохождения энергии через пищевую цепь. Имея теперь представление о трофической структуре экосистем, выясним, чем определяется реальная продуктивность экосистемы, по-скольку именно этот \"конечный результат\" представляет для нас ин-терес.

В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, причем эти процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня - продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит.
В зеленых тканях растений осуществляется два параллельных, но противоположных процесса - фотосинтез и дыхание. При фотосинтезе вещество создается, энергия накапливается, а при дыхании часть накопленных веществ и энергии расходуется. Поэтому дыхание рассматривается как некоторая мера энергии, выносимой из сообщества, в то время как увеличение биомассы и есть продуктивность.
Теперь понятно, что если в экосистеме процессы накопления вещества преобладают над процессами дыхания, то есть отношение продуцируемой массы П к расходам на дыхание Д больше единицы (П/Д > 1), то суммарная биомасса в ней нарастает. Если же в процессе дыхания или потребления последующими звеньями пищевой цепи расходуется больше вещества, чем создается растениями (П/Д < 1), то запасы биомассы убывают. При равенстве биомассы, продуцируемой растениями в процессе фотосинтеза и убывающей за счет дыхания тех же растений или расходования последующими уровнями (П/Д=1), объем биомассы в ней остается примерно постоянным.
В водных экосистемах толща воды сильнее препятствует про-никновению солнечных лучей, чем атмосферный воздух. Естественно, водные организмы приспособились к тому, чтобы использовать то ко-личество света, которое реально поступает на ту или иную глубину для накопления органического вещества. Однако по мере увеличения глубины процессы фотосинтеза ослабляются и постепенно уравниваются с процессами дыхания. Та зона, в пределах которой растения еще способны увеличивать биомассу, называется эвфотической.
Высокие скорости продуцирования биомассы наблюдаются в естественных и искусственных экосистемах там, где благоприятны абиотические факторы, и особенно при поступлении дополнительной энергии извне, что уменьшает собственные затраты системы на поддержание жизнедеятельности.