ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ
Однако в ряде случаев и в природной обстановке удается заметить регулярные периодические изменения обилия хищников и их жертв.
Особенно наглядно такие колебания обнаруживаются в обедненных сообществах, где межвидовые связи не столь разнообразны: в тундрах и полярных пустынях, лесах с господством одной породы деревьев, культурных садах и т. п. Циклические изменения численности выявлены, например, у леммингов и их основных потребителей – песцов, массово размножающихся хвое– и листогрызущих насекомых и их паразитов, вредителей яблонь – паутинных клещиков и питающихся ими хищных клещей и у многих других сопряженных пищевыми связями видов. Более детальные исследования показывают, что циклические колебания численности жертв чаще связаны с проявлением внутрипопуляционных механизмов гомеостаза, но и взаимоотношения с хищниками вносят свой вклад в размах этих колебаний.
Таким образом, истребление жертв и поражаемость хозяев зависят от численности врагов, но и обилие последних также определяется численностью объектов их питания.
Паразиты – также мощный фактор сдерживания численности хозяев. Они, как правило, редко вызывают массовую гибель пораженных особей. Но поскольку зараженность паразитами ослабляет организм хозяина, она приводит, как правило, к падению плодовитости или даже полной стерилизации, что имеет следствием снижение численности следующих поколений.
Некоторые паразиты, однако, обязательно приводят хозяина к гибели, что сокращает численность заражаемого ими поколения. Эту группу паразитов называют часто паразитоидами. К ним относятся, например, насекомые, откладывающие яйца в яйца и личинок других насекомых.
Возбудители инфекционных заболеваний также сильно зависят от плотности популяций поражаемых ими видов, так как при достижении последними определенного порога численности становится возможной легкая передача инвазионного начала. Поэтому инфекционные болезни (тоже основанные на трофических связях) распространяются, как правило, внезапно и взрывообразно.
Конкуренты также являются регуляторами плотности популяций в биоценозах, так как взаимно обусловливают численность друг друга, вынуждая ограничивать масштабы использования ресурсов.
Биоценотические механизмы являются внешними по отношению к популяции регуляторами, сдерживающими рост ее численности.
Внутренние механизмы – это все те качественные изменения популяции в ответ на повышение плотности, которые рассматривались как механизмы ее гомеостаза. Многообразие этих механизмов (самоизреживание, каннибализм, территориальное поведение, расселительные инстинкты, фазовость насекомых, стресс-реакция млекопитающих, изменения плодовитости, агрессивности и т. п.) свидетельствует о том, что любой способ снятия угрозы перенаселения поддерживается естественным отбором как важная адаптация в жизни вида.
8.6.2. Инерционная и безынерционная регуляция
Разные типы отношений определяют быстроту ответных реакций на изменения численности популяций. В связи с этим среди факторов популяционной динамики выделяют инерционные и безынерционные регуляторные механизмы.
Инерционные механизмы зависят главным образом от плотности предыдущих поколений, безынерционные – от плотности текущих генераций. Например, функциональная реакция хищников – безынерционный механизм воздействия на популяцию жертв, так как количество пойманных жертв увеличивается сразу вслед за ростом их численности. Количественная же реакция, связанная с увеличением численности самих хищников, всегда запаздывает, так как для миграции или размножения их нужно обычно значительное время. Часто поэтому естественные враги сильно размножаются уже тогда, когда численность жертв по каким-то причинам пошла на убыль. В динамике численности насекомых, например, наибольшую инерционность имеет деятельность энтомофагов, особенно тех, у кого время генерации больше, чем у жертвы. Менее инерционны болезнетворные микроорганизмы. При высокой плотности популяций насекомых эпизоотии могут «вспыхивать» очень быстро. При этом играет роль и скученность насекомых, и их ослабленность в результате начинающегося недостатка корма.
Внутрипопуляционные регуляторные механизмы тоже отличаются по степени инерционности. Конкуренция, каннибализм, миграции достигают эффекта в одном поколении и мало зависят от плотности предыдущих. Такие же явления, как диапауза, изменение возрастного состава и соотношения полов, усиление полиморфизма, сказываются на численности не текущего, а следующих поколений. Здесь также проявляется эффект запаздывания. К этой же группе относятся механизмы сигнального действия роста плотности популяции, которое влечет за собой изменения физиологического состояния и поведения животных еще до проявления острых конкурентных отношений, такие, как фазовость насекомых, стресс у млекопитающих и др.
Рис. 137. Пороги и зоны активности основных механизмов регуляции численности насекомых (по Г. А. Викторову, 1976)
Ограничение возможных колебаний численности популяций имеет большое значение не только для их собственного процветания, но и для устойчивого существования сообществ. Успешное сожительство организмов разных видов возможно только при их определенных количественных отношениях. Естественным отбором закреплены поэтому самые разнообразные заслоны на пути катастрофического увеличения численности популяций, регуляторные механизмы имеют множественный характер. Г. А. Викторов дал схему для иллюстрации действия регулирующих факторов на насекомых (рис. 137). Если темпы роста популяции не очень высоки, то для сдерживания ее численности достаточно деятельности многоядных (т. е. неспециализированных) хищников, у которых данный вид составляет лишь часть рациона. При более быстром увеличении численности насекомых хищники, не успевая выедать весь прирост, теряют регулирующую роль. Однако высокая плотность популяции благоприятна для массового размножения специализированных паразитов, которым становится легче находить хозяев. При еще более быстром темпе роста популяции паразиты также теряют регулирующую роль, но повышается вероятность вспышки инфекционных заболеваний, так как возбудители болезней быстро распространяются при частых контактах особей. Наряду с этим приходят в действие внутрипопуляционные способы поддержания гомеостаза, различные у разных видов. Предельно возможный рост популяции – до полного исчерпывания ресурсов среды и подрыва своего дальнейшего существования. В природных популяциях такие катастрофические события не происходят из-за множественности регулирующих воздействий межвидового и внутривидового характера, включающихся в разных интервалах плотности. Сложная система связей как бы страхует популяцию от превышения границ оптимальной численности в данном сообществе. В технике системы с множественным обеспечением называют ультрастабильными. Регуляция их осуществляется по принципу отрицательной обратной связи: отклонения от исходного режима работы вызывают в системе такие изменения, которые вновь возвращают ее к исходному состоянию.
Динамика численности популяций в естественной обстановке – это также автоматически регулируемый процесс, механизмы стабилизации которого отработаны длительной историей совместного развития видов (рис. 138). В сообществах, искусственно создаваемых человеком или упрощенных в результате антропогенных воздействий, регуляторные связи ослаблены, и поэтому в них возможны катастрофические для биоценоза размножения отдельных видов – вредителей сельскохозяйственных растений и лесных насаждений, грызунов, паразитов, возбудителей болезней и т. п.
Рис. 138. Общая схема динамики численности насекомых (по Г. А. Викторову, 1976)
Природная регуляция численности имеет две особенности. Во-первых, большинство регуляторных механизмов действует в ответ на уже происшедшее изменение численности популяции и регуляторный эффект достигается с некоторым замедлением. Это значит, что полной стабилизации достигнуто быть не может, численность популяции всегда совершает колебания, синхронные с воздействием модифицирующих факторов, а регулирующие лишь уменьшают размах возможных колебаний. Таким образом, популяциям свойствен тип регуляции, управляемой ошибкой: механизмы регуляции срабатывают лишь при выходе численности за определенные пределы.
Во-вторых, регуляция способствует преимущественно лишь активному ограничению роста популяции, тогда как подъем численности после сильного снижения возможен в результате уменьшения силы действия регуляторов.
Разграничение факторов динамики численности организмов на модифицирующие и регулирующие имеет большое практическое значение из-за принципиальных различий их влияния на популяцию.
Особенно наглядно такие колебания обнаруживаются в обедненных сообществах, где межвидовые связи не столь разнообразны: в тундрах и полярных пустынях, лесах с господством одной породы деревьев, культурных садах и т. п. Циклические изменения численности выявлены, например, у леммингов и их основных потребителей – песцов, массово размножающихся хвое– и листогрызущих насекомых и их паразитов, вредителей яблонь – паутинных клещиков и питающихся ими хищных клещей и у многих других сопряженных пищевыми связями видов. Более детальные исследования показывают, что циклические колебания численности жертв чаще связаны с проявлением внутрипопуляционных механизмов гомеостаза, но и взаимоотношения с хищниками вносят свой вклад в размах этих колебаний.
Таким образом, истребление жертв и поражаемость хозяев зависят от численности врагов, но и обилие последних также определяется численностью объектов их питания.
Паразиты – также мощный фактор сдерживания численности хозяев. Они, как правило, редко вызывают массовую гибель пораженных особей. Но поскольку зараженность паразитами ослабляет организм хозяина, она приводит, как правило, к падению плодовитости или даже полной стерилизации, что имеет следствием снижение численности следующих поколений.
Некоторые паразиты, однако, обязательно приводят хозяина к гибели, что сокращает численность заражаемого ими поколения. Эту группу паразитов называют часто паразитоидами. К ним относятся, например, насекомые, откладывающие яйца в яйца и личинок других насекомых.
Возбудители инфекционных заболеваний также сильно зависят от плотности популяций поражаемых ими видов, так как при достижении последними определенного порога численности становится возможной легкая передача инвазионного начала. Поэтому инфекционные болезни (тоже основанные на трофических связях) распространяются, как правило, внезапно и взрывообразно.
Конкуренты также являются регуляторами плотности популяций в биоценозах, так как взаимно обусловливают численность друг друга, вынуждая ограничивать масштабы использования ресурсов.
Биоценотические механизмы являются внешними по отношению к популяции регуляторами, сдерживающими рост ее численности.
Внутренние механизмы – это все те качественные изменения популяции в ответ на повышение плотности, которые рассматривались как механизмы ее гомеостаза. Многообразие этих механизмов (самоизреживание, каннибализм, территориальное поведение, расселительные инстинкты, фазовость насекомых, стресс-реакция млекопитающих, изменения плодовитости, агрессивности и т. п.) свидетельствует о том, что любой способ снятия угрозы перенаселения поддерживается естественным отбором как важная адаптация в жизни вида.
8.6.2. Инерционная и безынерционная регуляция
Разные типы отношений определяют быстроту ответных реакций на изменения численности популяций. В связи с этим среди факторов популяционной динамики выделяют инерционные и безынерционные регуляторные механизмы.
Инерционные механизмы зависят главным образом от плотности предыдущих поколений, безынерционные – от плотности текущих генераций. Например, функциональная реакция хищников – безынерционный механизм воздействия на популяцию жертв, так как количество пойманных жертв увеличивается сразу вслед за ростом их численности. Количественная же реакция, связанная с увеличением численности самих хищников, всегда запаздывает, так как для миграции или размножения их нужно обычно значительное время. Часто поэтому естественные враги сильно размножаются уже тогда, когда численность жертв по каким-то причинам пошла на убыль. В динамике численности насекомых, например, наибольшую инерционность имеет деятельность энтомофагов, особенно тех, у кого время генерации больше, чем у жертвы. Менее инерционны болезнетворные микроорганизмы. При высокой плотности популяций насекомых эпизоотии могут «вспыхивать» очень быстро. При этом играет роль и скученность насекомых, и их ослабленность в результате начинающегося недостатка корма.
Внутрипопуляционные регуляторные механизмы тоже отличаются по степени инерционности. Конкуренция, каннибализм, миграции достигают эффекта в одном поколении и мало зависят от плотности предыдущих. Такие же явления, как диапауза, изменение возрастного состава и соотношения полов, усиление полиморфизма, сказываются на численности не текущего, а следующих поколений. Здесь также проявляется эффект запаздывания. К этой же группе относятся механизмы сигнального действия роста плотности популяции, которое влечет за собой изменения физиологического состояния и поведения животных еще до проявления острых конкурентных отношений, такие, как фазовость насекомых, стресс у млекопитающих и др.
Рис. 137. Пороги и зоны активности основных механизмов регуляции численности насекомых (по Г. А. Викторову, 1976)
Ограничение возможных колебаний численности популяций имеет большое значение не только для их собственного процветания, но и для устойчивого существования сообществ. Успешное сожительство организмов разных видов возможно только при их определенных количественных отношениях. Естественным отбором закреплены поэтому самые разнообразные заслоны на пути катастрофического увеличения численности популяций, регуляторные механизмы имеют множественный характер. Г. А. Викторов дал схему для иллюстрации действия регулирующих факторов на насекомых (рис. 137). Если темпы роста популяции не очень высоки, то для сдерживания ее численности достаточно деятельности многоядных (т. е. неспециализированных) хищников, у которых данный вид составляет лишь часть рациона. При более быстром увеличении численности насекомых хищники, не успевая выедать весь прирост, теряют регулирующую роль. Однако высокая плотность популяции благоприятна для массового размножения специализированных паразитов, которым становится легче находить хозяев. При еще более быстром темпе роста популяции паразиты также теряют регулирующую роль, но повышается вероятность вспышки инфекционных заболеваний, так как возбудители болезней быстро распространяются при частых контактах особей. Наряду с этим приходят в действие внутрипопуляционные способы поддержания гомеостаза, различные у разных видов. Предельно возможный рост популяции – до полного исчерпывания ресурсов среды и подрыва своего дальнейшего существования. В природных популяциях такие катастрофические события не происходят из-за множественности регулирующих воздействий межвидового и внутривидового характера, включающихся в разных интервалах плотности. Сложная система связей как бы страхует популяцию от превышения границ оптимальной численности в данном сообществе. В технике системы с множественным обеспечением называют ультрастабильными. Регуляция их осуществляется по принципу отрицательной обратной связи: отклонения от исходного режима работы вызывают в системе такие изменения, которые вновь возвращают ее к исходному состоянию.
Динамика численности популяций в естественной обстановке – это также автоматически регулируемый процесс, механизмы стабилизации которого отработаны длительной историей совместного развития видов (рис. 138). В сообществах, искусственно создаваемых человеком или упрощенных в результате антропогенных воздействий, регуляторные связи ослаблены, и поэтому в них возможны катастрофические для биоценоза размножения отдельных видов – вредителей сельскохозяйственных растений и лесных насаждений, грызунов, паразитов, возбудителей болезней и т. п.
Рис. 138. Общая схема динамики численности насекомых (по Г. А. Викторову, 1976)
Природная регуляция численности имеет две особенности. Во-первых, большинство регуляторных механизмов действует в ответ на уже происшедшее изменение численности популяции и регуляторный эффект достигается с некоторым замедлением. Это значит, что полной стабилизации достигнуто быть не может, численность популяции всегда совершает колебания, синхронные с воздействием модифицирующих факторов, а регулирующие лишь уменьшают размах возможных колебаний. Таким образом, популяциям свойствен тип регуляции, управляемой ошибкой: механизмы регуляции срабатывают лишь при выходе численности за определенные пределы.
Во-вторых, регуляция способствует преимущественно лишь активному ограничению роста популяции, тогда как подъем численности после сильного снижения возможен в результате уменьшения силы действия регуляторов.
Разграничение факторов динамики численности организмов на модифицирующие и регулирующие имеет большое практическое значение из-за принципиальных различий их влияния на популяцию.
