Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади (рис. 10.11).
Первая ступень развития территориальности — индивидуальное пространство, окружающее каждую особь. Оно хорошо заметно, например, у ласточек, усевшихся на телефонный провод, или у скворцов в летящей стае. Особь защищает его от вторжения и открывает для другой особи только после церемоний ухаживания перед спариванием. Вторая ступень — обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине необороняемой зоны активности (у многих хищников охотничьего участка). Животные, стоящие на второй ступени, распределяются практически равномерно.



Рис. 10.11. Территориальное поведение животных






(по Н. М. Черновой и др., 1995)

Самое рациональное использование пространства отмечается на третьей ступени территориальности, где образуются настоящие территории — участки, из которых другие особи изгоняются. Владелец участка психологически господствует на нем, и для изгнания в большинстве случаев достаточно лишь демонстраций, угроз, преследования, самое большое — притворных атак, которые прекращаются на границах участка, помеченных зрительно, акустически или запахом (ольфакторно) рис. 10.12.




Рис. 10.12. Бурый медведь, маркирующий дерево


(по Н. М. Черновой и др., 1995)
У птиц, гнездящихся колониями, особь охраняет только свое гнездо, а вся колония и ее окрестности как целое обороняются всей популяцией.

10.2. Межвидовые взаимоотношения

Они могут быть безразличными, вредными или полезными для партнеров. При нейтрализме оба вида живут на одной территории, не вступая в отношения друг с другом, например, дятлы неподалеку от дроздов в буковом лесу или гидроидные полипы на раковине моллюска. Может существовать конкуренция за одинаковую пищу или жизненное пространство, например, между двумя видами воробьиных — славкой и соловьем.
При совместном содержании в культуре Paramaecium caudatum несколько быстрее вытесняется растущей популяцией P.aurelia, так как последняя выедает бактерий — пищу, необходимую и первому виду. Однако P.aurelia, питающаяся в поверхностной бактериальной пленке, не конкурирует с Р. bursaria, поедающей микроорганизмы, которые опускаются на дно.
Мутуализм приносит выгоду обоим партнерам — при симбиозе жизненно важную, при протокооперации не очень значительную. Так, жвачные животные и микроорганизмы их рубца не могут существовать друг без друга, а гидра, напротив, может жить без водоросли хлореллы, как и та без нее.
Нередко польза и вред бывают односторонними. Для льва безразлично, поедают ли грифы и шакалы остатки его пищи (комменсализм); для жуков-навозников несущественно, что в полете они переносят нематод-копрофагов к новым навозным кучам — их субстрату. При паразитизме и хищничестве один из партнеров извлекает для себя пользу во вред другому. Эти два типа взаимоотношений, как уже было отмечено ранее, различаются тем, что в первом случае нападающий организм меньше своей жертвы, а во втором — крупнее. Репродуктивный потенциал, как правило, у паразита больше, чем у хозяина, а у хищника — меньше, чем у жертвы.
Взаимоотношения хищник — жертва. В среде, не имеющей укрытий для размножения, хищник рано или поздно уничтожает популяцию жертвы и после этого вымирает сам. В естественных условиях возникает следующая временная и причинно-следственная цепь: размножение жертвы  размножение хищника  резкое сокращение численности жертвы  падение численности хищника  размножение жертвы и т. д. Эта кибернетическая система с отрицательной обратной связью приводит к устойчивому равновесию. Волны флуктаций хищника и жертвы следуют друг за другом с постоянным сдвигом по фазе, а в среднем численность как хищника, так и жертвы остается постоянной (рис. 10.13).
В. Вольтерра (1931), изучая отношения хищник — жертва, вывел следующие законы. 1. Закон периодического цикла — процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы, и от исходного соотношения их численности. 2. Закон сохранения средних величин — средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны. 3.Закон нарушения средних величин — при сокращении популяций обоих видов пропорционально их численности, средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищников — падает.



Рис. 10.13. Взаимоотношения между хищником и


жертвой (по А. В. Яблокову, А. Г. Юсуфову, 1998)

Защита от врагов. Она может быть активной, например укусы, уколы, удары, включая электрические (у скатов и других рыб), выбрызгивание секретов и т. д., использование укрытий, а гораздо чаще пассивной, к которой относятся маскирующая (миметическая) внешность, предостерегающая внешность (так называемая мимикрия), маскирующее или предостерегающее поведение.