Основная реакция фотосинтеза может быть записана следующим образом:



где Н2 Х — «донор» электронов; Н — водород; Х — кислород, сера или другие восстановители (например, сульфобактерии используют в качестве восстановителя H2S, другие же виды бактерий — органическую субстанцию, а большинство зеленых растений, осуществляющих хлорофилльную ассимиляцию, — кислород).
Среди всех лучей солнечного света обычно выделяют лучи, которые так или иначе оказывают влияние на растительные организмы, особенно на процесс фотосинтеза, ускоряя или замедляя его протекание. Эти лучи принято называть физиологически активной радиацией (сокращенно ФАР). Наиболее активными среди ФАР являются оранжево-красные (0,65—0,68 мкм), сине-фиолетовые (0,40—0,50 мкм) и близкие ультрафиолетовые (0,38—0,40 мкм). Меньше поглощаются желто-зеленые (0,50—0,58 мкм) лучи и практически не поглощаются инфракрасные. Лишь далекие инфракрасные принимают участие в теплообмене растений, оказывая некоторое положительное воздействие, особенно в местах с низкими температурами.
Интенсивность фотосинтеза несколько варьирует с изменением длины волны света. В наземных средах жизни качественные характеристики солнечного света не настолько изменчивы, чтобы это сильно влияло на интенсивность фотосинтеза, при прохождении же света через воду красная и синяя области спектра отфильтровываются, и получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом. Однако живущие в море красные водоросли (Rhodophyta) имеют дополнительные пигменты (фикозритрины), которые позволяют им использовать эту энергию и жить на большей глубине, чем зеленые водоросли.
Лучи разной окраски различаются животными. Например, бабочки при посещении цветков растений предпочитают красные или желтые, двукрылые насекомые выбирают белые и голубые. Пчелы проявляют повышенную активность к желто-зеленым, сине-фиолетовым и фиолетовым лучам, не реагируют на красный, воспринимая его как темноту. Гремучие змеи видят инфракрасную часть спектра. Для человека область видимых лучей — от фиолетовых до темно-красных.
Каждое местообитание характеризуется определенным световым режимом, соотношением интенсивности (силы), количества и качества света.
Интенсивность, или сила, света измеряется количеством калорий или джоулей, приходящихся на 1 см2 горизонтальной поверхности в минуту. Для прямых солнечных лучей этот показатель практически не изменяется в зависимости от географической широты. Существенное же на него влияние оказывают особенности рельефа. Так, на южных склонах интенсивность света всегда больше, чем на северных.
Количество света, определяемое суммарной радиацией, от полюсов к экватору увеличивается.
Для определения светового режима необходимо учитывать и количество отражаемого света—альбедо. Оно выражается в процентах от общей радиации и зависит от угла падения лучей и свойств отражающей поверхности.
Например, снег отражает 85% солнечной энергии, альбедо зеленых листьев клена составляет 10%, а осенних пожелтевших — 28%.
По отношению к свету различают следующие экологические группы растений: световые (светолюбы), теневые (тенелюбы) и теневыносливые. Световые виды (гелиофиты) обитают на открытых местах с хорошей освещенностью, в лесной зоне встречаются редко.
Они образуют обычно разреженный и невысокий растительный покров, чтобы не затенять друг друга. Свет оказывает влияние на рост растений. Так, рост двухлетних дубов в зависимости от относительной освещенности в летний период показан на рис. 4.3.



Рис. 4.3. Модифицирующее действие освещенности на рост


и морфогенез растений (по В. Лархеру, 1978):
А — рост двухлетних дубов Quercus robus в зависимости от относительной освещенности летом;
Б — развитие листьев у Ranunculus ficaria в зависимости от освещенности
При световом довольствии до 13,5% преобладает стимулирующее действие света (рис. 4.3А, кривая 1), при большем освещении (А, кривая 2) — наоборот. Листья Ranunculus ficaria (рис. 4.3Б) развивают меньшую поверхность при большем освещении.
Теневые растения (сциофиты) не выносят сильного освещения, живут в постоянной тени под пологом леса. Это главным образом лесные травы. При резком освещении, например на вырубках, они проявляют явные признаки угнетения и часто погибают.
Теневыносливые растения (факультативные гелиофиты) живут при хорошем освещении, но легко переносят незначительное затенение. Это большинство растений лесов. Расположение листовых пластинок в пространстве значительно варьирует в условиях избытка и недостатка света. Так, листья гелиофитов нередко «увертываются», «отворачиваются» от избыточного света, а у теневыносливых растений, растущих при ослабленном освещении, наоборот, листья направлены таким образом, чтобы получить максимальное количество падающей радиации. Это особенно хорошо заметно в лесу. При наличии в густом пологе древостоя просветов и «окон» листья растений нижних ярусов ориентированы по направлению к этому дополнительному источнику света. Затенение одних листьев другими уменьшается из-за их расположения в виде «листовой мозаики» (рис.